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植物光反應
 

中興大學 生物系統工程研究室 陳加忠

 
 
資料出處 :

Lighting - The principles

AHDB Fellowship CP 085

Dr Phillip Davis, Stockbridge Technology Centre

TECHNICAL GUIDE, Section Two

植物對光的反應已經進化到可以幫助植物適應植物所處的各種光氣候。不僅單個植物物種能夠適應以最大限度地提高不同光環境中的性能,而且不同物種經過優化以反應相關的光環境與不同的壁龕。所有植物對高光和低光條件的反應都不同,但有些物種適應在充足的陽光條件下表現最佳,而另一些則適應生活在陰涼條件下 (Schmitt 1997)

在本節中,我們將簡要研究植物能夠感知和反應光強度和品質變化的機制,並提供一些不同顏色光的潛在用途/益處的示例。

1 光合作用

光合作用是植物能夠利用光通過固定二氧化碳來產生能量和碳水化合物的過程。光合作用提供絕大多數植物生長和繁殖所需的所有能量和碳水化合物。在黑暗中,植物呼吸並產生二氧化碳。隨著光照強度的增加,光合速率也會增加,並且在一定的光照強度下(光補償點),呼吸速率等於光合作用的速率(沒有 CO2 的淨吸收或損失)。

以線性方式光合速率上升至100-200光子輻照度μmolM-2 s1(圖7)。隨著光子輻照度的進一步增加,光合光反應趨於平穩,直到達到光飽和點,超過該點光強度的任何進一步增加都不會增加光合作用。在光飽和條件下,溫度和 CO2 濃度等其他因素會影響最大光合速率。除了光強度,光的顏色也會影響光合作用的速率。

植物能夠利用波長在 400 nm 700 nm之間的光進行光合作用。該波段被描述為光合有效輻射 (PAR)PAR 約佔從太陽接收的光子的 26% 和能量的 42%(根據 ASTM G173-03 參考光譜計算)。在 PAR 範圍內,植物利用光的能力也因不同波長而異。植物最有效地利用紅光和藍光進行光合作用,但也能夠利用大量綠光進行光合作用。大多數綠葉吸收至少 70% 的綠光,植物冠層可以吸收超過 90% 的可用綠光(Paradiso 等,2011)。與紅光和藍光相比,綠光的吸收率較低代表著它可以更深入地滲透到葉子(Terashima 等,2009)和樹冠(Paradiso 等,2011),因此可以在藍光和紅光無法穿透的地方驅動光合作用(Sun 等,1998)。

在光反應曲線的非線性區域(圖 7),添加綠光可以通過添加相同數量的紅光或藍光來提高光合速率。如果要使作物光合速率最大化,光譜可能需要包含一些綠光。需要根據產生這種光所需的能量來評估在光譜中包含綠光的好處,因為目前紅色和藍色 LED 比綠色或白色 LED 更節能。

2 光應力 - 光抑制

即使暴露在低光強度下,參與光合作用的複雜蛋白質結構(光系統)也會被它們通過稱為光抑制的過程吸收的光損壞。植物必須不斷修復它們的光系統以保持有效的光合作用。

在大多數情況下,植物能夠調整修復率以匹配損壞率,並且無法觀察到損壞跡象。在強光等應力條件下,特別是與乾旱、冷或熱應力相結合時,光抑制率可能超過修復率。輕度光抑制會導致光合速率降低,但更嚴重的症狀會導致葉片漂白或脫落,在極端情況下會導致植物死亡。這是植物在移植前必須硬化的原因之一,因為這可以使植物產生保護性色素並增加其修復受損光系統的能力。光品質/顏色也會影響光系統損傷的速度,隨著波長的減小,損傷的速度會迅速增加。紫外光導致非常高的光抑制率,藍光導致光抑制的速率高於紅光或綠光(Sarvikas 等,2006)。

這些波長依賴的光抑制差異可用於幫助植物在移植前硬化:提供額外的藍光或紫外線可以提高植物的抗逆性(Ouzounis 等,2014)。

3 感應光質

光合作用提供植物生長所需的能量和碳水化合物。植物還能夠感知光的強度和品質/顏色,並調節它們的生長和發育以適應它們的環境條件。

植物光反應的研究已有一百多年的歷史(Whippo & Hangarter 2006),但在過去的 30 年中,我們對這些反應的分子基礎的理解取得了重大進展。植物在黑暗中生長時會變黃,具有長節間和未發育的黃葉。這種發育形式有助於植物盡快向光生長(如果種子在地下、落葉層下或深蔭下發芽,則很有用)。

當暴露在光線下時,植物組織會經歷光形態發生過程,並且同時發生幾個獨立的過程。莖伸長減少,莖葉向光彎曲,葉片張開、膨大、變綠。這些光形態發生反應有助於植物向光定向,並最大限度地吸收光進行光合作用的機會。

光形態發生由幾種類型的光感受器介導。光感受器是光敏蛋白質,可啟動信號級聯反應,最終導致光反應。

每個光感受器都對特定波長敏感(圖 7),並負責不同的反應子集(表 2)。有一些重疊,某些植物光反應可以由幾個光感受器介導。在黑暗中,光感受器不活躍,但在吸收光子後,它們的構象/形狀發生變化並被激活。不同光感受器驅動光形態發生變化的機制多種多樣,在許多情況下尚未完全了解。一些光感受器會引起基因表達的變化,而另一些會引起其他細胞過程的變化,如極性生長素轉運。如果回到黑暗,活躍的光感受器將返回到它們的非活躍狀態。一些光感受器也可以通過吸收第二個光子(通常是不同的光子)而失活。

激活光子的顏色),使其在光照下恢復到非活動狀態。光感受器在被照射時可以在活性和非活性狀態之間進行光滅活循環,並且光的光譜組成可以影響循環發生的速度以及處於激活狀態的光感受器群體的比例。這些特性使植物對光環境的變化特別敏感。

4 UVB 光反應

地球大氣層消除了太陽發出的大部分短波輻射。幾乎沒有 UVC 輻射到達地面,大部分 UVB 輻射也被去除。然而,存在足以對生物體造成損害的 UVB 水平,尤其是在夏季和高海拔地區。UVB 對有機分子極具破壞性(蛋白質、DNA RNA 會被 UVB 輻射損壞),因此,植物對低強度的 UVB 光很敏感。在存在 UVB 光的情況下,植物會產生一系列色素和其他次生代謝物,它們的作用類似於防曬霜,以防止受到損害(Chalker-Scott 1999)。尤其是暴露於 UVB 後,類黃酮和花青素會增加(Tevini 等,1981Beggs Wellman, 1985),這會導致葉子和花朵顏色更深(Paul 等,2006)。除了色素沉著的變化,UVB 光還會使植物在形態上保持緊湊(Gardener 等,2009),產生更堅韌、更健壯的葉子(Wargent 等,2009),並增加草藥中精油的濃度( Kumari 等,2009 Hikosaka 等,2010 )。UVB 光的感光器(稱為 UVR8)對波長在 280nm 330nm 之間的光敏感,峰值靈敏度在 ~290nm(圖 5Gardener 等,2009)。少量的 UVB 光對植物形態有很大的影響,這可能提供一種以最少的能量輸入誘導植物發生巨大變化的方法(Ballare 等,1991)。目前,UVB LED 在園藝的實際應用中非常昂貴,但可以使用更便宜的光源(如熒光燈管)來獲得良好的效果。在溫室中添加人工 UVB 光源的一個主要限制是可能對健康造成危害,因為 UVB 會導致曬傷和皮膚癌。

5 藍光和 UVA 光反應

藍光光感受器影響許多植物反應,包括向光性、花青素產生、葉綠體運動、氣孔開放、芽伸長抑制和葉片扁平化。植物擁有多種藍光光感受器,每一種都利用不同的機制和功能來影響光形態發生和發育。藍色光感受器的兩個家族,即向光素和隱花色素,已成為大量研究的主題,並且對它們控制的反應以及如何引起變化了解很多。促光素通過改變細胞過程而不改變基因表達發揮作用,而隱花色素通過改變基因表達發揮作用。兩組的光譜靈敏度相似(圖 7Briggs & Christie 2002),兩者都在光譜的藍色和 UVA 區域起作用。隱花色素可以被綠光滅活:這會抑制一些藍光反應,並允許更大的能力檢測光品質的差異(Sellaro 等,2010)。

向光素控制廣泛的植物反應,包括氣孔開放、向光性(向光彎曲)、葉綠體運動、葉片變平和抑制下胚軸伸長。隱花色素參與調節色素合成、調節晝夜節律、開花和抑制下胚軸伸長。在沒有藍光的情況下生長的植物會變黃,葉子往往向下垂,並保持部分捲曲。

6 綠光反應

綠光光感受器的存在已經爭論了一段時間,但迄今為止還沒有發現。雖然目前沒有已知的綠色特異性光感受器,但光敏色素能夠感知綠光,並且有一些證據表明隱花色素可以被綠光滅活(Sellaro 等,2010)。無論是否存在綠光感應機制,越來越多的研究強調了綠光對植物的影響。據報導,添加綠光可以提高植物的生長速度,但這是否僅僅是由於綠光對光合作用的直接影響或其他一些因素仍有待觀察。有趣的是,Sommer Franke (2006) 觀察到,將水芹、蘿蔔和胡蘿蔔的種子暴露在亮綠色激光下會導致植物長得相當大。尚未說明對這一觀察結果的生物學解釋,但進一步調查可能會發現一些有用的實際應用。綠光並不總是有益於植物生長。例如,番茄幼苗會因暴露於綠光而受到抑制(Brazaityte 等,2010)。有關綠燈對植物生產影響的詳細評論,請參見 Wang & Folta (2013)

7 紅光和遠紅光反應

已知光敏色素負責幾種光生物學反應:發芽(光成細胞)、下胚軸伸長抑制、頂鉤拉直、葉片擴張、開花時間、晝夜節律夾帶和葉綠素生物合成。植物擁有不止一種光敏色素(擬南芥有五種,水稻有三種,玉米有六種)。光敏色素通過誘導基因表達的變化來影響植物的光反應。兩種類型的光敏色素已得到廣泛研究:光敏色素 A (phyA) 和光敏色素 B (phyB)

在黑暗中,phyB 以其非活性狀態(Pr 形式)存在,對紅光的吸收最強(峰值吸光度 = 666nm)。當 Pr 型吸收光時,它會變為活性型(Pfr 型),其吸收光譜發生紅移,因此最大吸光度位於光譜的遠紅 (730nm) 區域。如果留在黑暗中,活性形式的光敏色素 (Pfr) 會恢復為非活性形式,但也可以通過吸收光而恢復為非活性 Pr 形式。在自然光環境中,光敏色素 B 在其活性和非活性狀態之間不斷循環,光的光譜混合控制分子的 Pr Pfr 形式是否占主導地位。紅光的短脈衝足以引起一些光敏色素反應,但如果紅光脈衝後面跟著遠紅光脈衝,則不會發生反應:這稱為遠紅可逆性。

這種現象強調了日終光品質對植物形態的重要性,並影響夜間照明對影響植物反應的有效程度。

phyA 的功能在兩個關鍵方面不同於 phyB。首先,phyA 被遠紅光和紅光激活,其次,phyA 主要在黑暗中的植物組織中積累(phyA 在光照下轉錄和轉錄後均下調)。

雖然通常參考它們檢測紅光:遠紅光比的能力進行討論,但光敏色素吸收整個光譜波長的光,包括藍光。

例如,綠光能夠驅動 phyA phyB 誘導的發芽(Shinomura 等,1996)。每個波長或混合波長的光都會產生略有不同的 Pr:Pfr 混合物,為植物提供一種敏感的光品質檢測機制。

8 荷爾蒙與光

不同光感受器的綜合影響為植物提供了極其敏感和可塑性的能力,以最佳化形態和生理機能以匹配其環境。在植物中觀察到的反應光的許多形態和發育變化是通過植物荷爾蒙介導的(Lau & Deng 2010)。生長素是細胞分裂、細胞擴增和植物形態的主要調節劑,並且本身受光的高度調節(Halliday 等,2009)。發現有光時生長素水平會增加(Bhalerao 等,2002)。生長素通過韌皮部被動地穿過植物,並通過生長素極性運輸過程主動地從一個細胞轉移到另一個細胞。極地生長素運輸受光的高度調節,生長素在植物中向不同方向移動,允許向光性(Wan 等,2012 ),並以不同的速率,允許根到芽發育(Reed 等,1998 )和橫向發生變化根發育(Bhalerao 等,2002)。光還在調節其他重要植物荷爾蒙方面發揮重要作用,包括赤黴素 (Garcia-Martinez & Gil, 2002)、脫落酸 (ABA) 和細胞分裂素 (Lau & Deng 2010)。連接光和荷爾蒙信號的分子通路的複雜網路正在逐漸被闡明,這些知識將有助於最佳化光處理以最大限度地提高植物品質。